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大熊猫究竟有多“老”？它是怎么一步步熬过800万年的漫长时光的？大熊猫明明是熊为什么选择吃“素”？为了吃竹子大熊猫都进化出了哪些“小心思”？
（图片来源：千图网）
国宝大熊猫有个昵称叫“滚滚”， 别看外表呆萌，能被称为“活化石”的它生存智慧可是不少，用中国科学院成都生物研究所生态研究中心研究员陈庆恒的解读来说就是“三古”：一个古老的物种，在古老的栖息地里，以另一个古老的物种为食。
古老的物种
在“避难所”里把自己熬成“活化石”
“活化石”生物是指那些在生物地质历史时期就已存在，并顽强存活至今的物种，它们进化缓慢，身上依然保留着原始的生物学特征。
说到“活化石”还得提到一个拗口的词：孑遗生物，也就是现今发现的、与化石同一种的活体生物。
展开剩余88%大熊猫在自然地质历史演化过程中经历了多个时期，下面我们来看看这个漫长的过程：
大约在距今约900～800万年的第三纪晚期，始熊猫（Ailurarctos）开始在地球上出现；
在距今300万年左右的更新世早期，其中一个成活于中国境内的主要支系演变为只有现代大熊猫身体一半大小的熊猫，被命名为大熊猫的小种（ailuropoda micrta），从这个时候开始，大熊猫就已经进化成为兼食竹类的杂食动物；
这些小型大熊猫又经历了大约200万年，开始向南方森林延伸并适应这里的生境，在距今70～50万年的更新世中、晚期，演变为大熊猫武陵山亚种（ailuropoda milanoleuca wulishansis），其体型略小于现代大熊猫，相当于现代大熊猫的0.8～0.9倍左右，自此，成为了以竹子为主食的动物；
到更新世晚期，出现的大熊猫巴氏亚种（ailuropoda milanoleuea daconi）体型又有所增大，大约是现代大熊猫的1.2倍左右，从此基本上靠食用竹子为生；
在距今大约1.2～1.1万年前，萌萌的现代大熊猫出现了。大熊猫的整个分布区也从历史上中国北方至东南亚退缩到青藏高原东缘和秦岭山地，定居在包括中国四川的岷山山系、邛崃山系、相岭山系和陕西的秦岭南坡，以及甘肃东南局部高山深谷。
始熊猫复原图（图片来源：Mauricio Antón绘，昭通市文物保护考古研究所提供）
在800万年的时光中，无数动物都灭绝了，大熊猫为什么能把自己熬成“活化石”？”
现代大熊猫主要生活在青藏高原东部边缘往四川盆地西部边缘过渡的高山峡谷地带，也就是青藏高原高寒植被区往中国东部湿润森林区过渡的地带，这个过渡地带在历史上有许多奇妙变化，其中最重要的变化——冰期进退的影响——就和大熊猫的生存繁衍有很大关系。
青藏高原东缘的冰川属于山岳冰川。冰期的时候，这里不会像格陵兰岛或南极一样陆地被大量冰雪覆盖，不会对几乎所有物种造成毁灭性破坏。在川西山地一带，冰期来临时，冰川顺山间谷地往下扩张延伸，大熊猫和一些物种也顺势往下退缩；冰期过后（间冰期）气候变暖温度升高，山岳冰川顺着沟谷往上收缩，大熊猫和一些物种也顺着沟谷往上延伸，也就是和冰川“同进退”。
所以在四川西部山地（“华西雨屏带”的区域范围内），大熊猫、金丝猴、牛羚、小熊猫、绿尾虹雉、红腹锦鸡、山鹧鸪等动物和珙桐、红豆杉、连香树、独叶草等植物作为珍稀物种保存了下来，其中大熊猫、珙桐等还被称为“活化石”的动植物类群。
而这个让生物在冰期免遭灭绝的幸运之地在生物地质演化史上叫做“生物避难所”，这里也是冰期后生物重新活跃之地与新物种诞生之地，成为了生物多样性最丰富的地方。大熊猫这个古老的物种，就是在“生物避难所”这样的生境里经历风雨磨难，生生不息，一代一代延续下来。
明明是熊，为什么选择吃素？
吃竹子的“花花”（图片来源：仇莹莹摄）
大熊猫的祖先以吃肉为主，可以说是站在了食物链的顶端，后来变成吃“素”，也是客观条件决定的。
早期的大熊猫有着锋利的犬齿和裂齿，较短的肠道，肉食性质的消化生理特点，可它并不如别的肉食性动物（比如老虎和豹）那样凶猛矫健，如果肉食来源不足，它只有想办法寻觅其他食物，渐渐地演变成了植食性动物。在那么多种植物中，它又为何偏偏选择了竹子（）？
兔和羚羊等食草动物获取食物时动作敏捷，牛类有瘤胃可以囤积食物，到一个安全的环境中再反刍出来慢慢消化。大熊猫既没有这样的敏捷度，也没有瘤胃这种器官结构，所以它“另辟蹊径”选择了别的动物都不吃的食物种类，也产生了一些与进食、消化有关的基因突变，于是形成了一种独特性的食性——将箭竹作为主食竹，与其共生共荣，协同进化。在遇到竹子开花的年份或是来到阔叶林里找不到竹子食物短缺时，它也会去吃阔叶树较嫩的叶子、嫩尖和草类，甚至偶尔也猎食小动物。但是，竹类中箭竹属的几个种类始终是大熊猫最主要的食物。
大熊猫选择吃“素”，也与它的古老栖息地有关。栖息地又称为生境，是生物种群、生物群落生活或是居住范围内的生态与环境的总称。
大熊猫动物群的形成经历了多次生物地质史和生境的复杂演变，最终将大范围属于青藏高原东缘垂直带谱中部的寒温性亚高山常绿针叶林作为主要栖息地。寒温性针叶林主要由裸子植物松科常绿的冷杉属和云杉属植物构成，建群植物包括了冷杉、川滇冷杉、鳞皮冷杉、黄果冷杉、岷江冷杉、云杉、丽江云杉、紫果云杉等物种。裸子植物作为这些植物的祖先，起源可追溯到距今3.95～3.45亿年之间的泥盆纪，现代裸子植物，尤其是构成大熊猫栖息地的冷杉、云杉植物，就是出现于距今6500～260万年的第三纪，并经历了第四纪冰川时期保留下来的。
大熊猫选择寒温性亚高山常绿针叶林作为栖息地，主要因为其生境属性稳定且安全。温凉湿润，对大熊猫来说舒适度高。亚高山常绿针叶林为地带性顶级植物群落，是区域植被发展演替最高级阶段，因而没有外来强力的干扰，加之其位于高山峡谷，生境较严酷，大熊猫的竞争对手少。根据调查资料显示，大熊猫在针叶林生境中的相对丰富度在60%以上，最喜欢停留和活动的植被类型主要是冷杉林，该区域有着中国大熊猫最大连续种群。
为了吃竹子
大熊猫在进化上有哪些“小心思”？
上面提到，大熊猫选择吃“素”是因为一些客观条件，不过，为了吃得好吃得饱，大熊猫和它的食物一起发生了协同进化。
大熊猫的主食是竹子，这也是一种古老的植物。关于全球竹子的起源，尤其是竹子的生物地质历史和地理分布演化，是国际植物学界公认的研究难点。我国著名植物学家吴征镒等经过研究，认为禾本科（包括竹亚科）植物起源于晚白垩纪的冈瓦纳古陆，这样来看竹子的起源应该不晚于6500万年前。
竹子是单子叶植物禾本科中最大的亚科，全球约有115属，1500余种，广泛分布于热带、亚热带和温暖地区。竹子中有一个高山类群称为箭竹属，作为寒温性亚高山常绿针叶林内的灌木层优势种存在，如果上层乔木层的冷杉、云杉受到破坏，从森林退化演替的路径来看，灌木层的竹子则会发展成竹子灌丛。
箭竹作为亚高山常绿针叶林灌木层的优势种、建群种，个体数量多，生长密度高，且竹子属于无性繁殖，迭代速度快。因此箭竹的这些特性可以满足大熊猫的食量需求。箭竹属植物是大熊猫的基本食物，被称为主食竹，这也是一种协同进化的结果。
根据野外调查资料显示：大熊猫在冷箭竹（Bashania fangiana）林里的活动痕迹点最多，可占该地痕迹点总数的52.92%，其次是短锥玉山竹（Yushania breuipaniculata），约占17.18%，第三是拐棍竹（Fargesia robusta），约占17.04%，大熊猫经常采食的箭竹种类还有： 八月竹（Chimonobambusa szechuanensis）、刺黑竹（Chimonobambusa neopurpurea）、华西箭竹（Fargesia nitida）等。
在进化过程中，大熊猫为了吃竹子也是很拼的，发生了一系列改变，比如：
1. 改变饮食与增大食量
大熊猫原本属于杂食动物，食谱本应和现在的熊类似。它的肠子很短，很难消化结构紧实纤维粗糙养分不高的竹子，所以，大熊猫每天花费大量时间进食大量竹子才能满足新陈代谢的需要，保证机体正常活动。以一只体重100千克的成年大熊猫为例,每天会花12～18个小时进食：若以竹秆为食，日食量约17千克；若以竹叶为食，日食量约10～14千克；若以竹笋为食，则日食量约40千克。
2. 桡骨进化
大熊猫在进化过程中，其体型、食性都不太能够适应新的生境变化，本该与同时代的剑齿象、剑齿虎等一起灭绝的，但是杂食的特性挽救了大熊猫，并让它越来越热衷于植食性。为了进一步适应取食箭竹，大熊猫在手腕上进化出一块叫“桡侧籽骨”的骨头，使它能更好地抓住竹竿，不易滑落。
大熊猫抓握和咀嚼竹子（Sharon Fisher摄，王晓鸣供图）
3. 其他改变
大熊猫还进化出令人惊叹的超低代谢率，以适应竹子带来的超低能量获取率，包括吃肉不香的基因突变，也是在大熊猫演化出食竹倾向之后，才逐渐形成的以箭竹为主食竹的特殊生物生态学习性。
结语
现在你明白“滚滚”的生存智慧了么？
大熊猫生活在第三纪保存下来的寒温性冷云杉植物组成的亚高山针叶林植被类型自然栖息地，吃着第三纪残遗下来的禾本科箭竹类植物，最终成功地走过800万年。这是一幅独特又罕见的生物地理群落景观图，不仅是生物演化的巧合，更是杰作！
作者：仇莹莹
作者单位：中国科学院成都生物研究所，中国科学院成都分院
特别鸣谢：中国科学院成都生物研究所生态研究中心研究员陈庆恒
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